A központi idegrendszer (CNS) gátlási folyamatait 1962-ben IM Sechenov tudományos felfedezésként mutatta be. A jelenségre a kutató a békák hajlító reflexeinek tanulmányozása közben figyelt fel, amelyek gerjesztését az agy középső régióiban lejátszódó kémiai stimulációs reakciók szabályozták. A mai napig elismert tény, hogy az idegrendszer ilyen viselkedése elengedhetetlen a szervezet védekező reakcióihoz. Ugyanakkor a modern tudósok azonosítják ennek a folyamatnak a különböző szakaszait és jellemzőit. Különös figyelmet fordítanak a preszinaptikus és pesszimális gátlásokra, amelyek különböző módon befolyásolják a reflexek koordinációját és a védőfunkciók megvalósítását az idegsejtekben.
A gátlás folyamata a központi idegrendszerben, mint biokémiai reakció
A gerjesztés és irritáció szabályozásáért felelős szinapszisok főként kloridcsatornákkal dolgoznak, kinyitják azokat. Ennek a reakciónak a hátterében az ionok képesek átjutni az idegsejtek membránján. Ebben a folyamatban fontos megérteni a Nernst-potenciál jelentőségét az ionok számára. Ez egyenlő -70 mV-tal, míg egy membránneuron töltése nyugodt állapotban szintén negatív, de már -65 mV-nak felel meg. Ez a különbség okozzacsatornák megnyitása, hogy biztosítsák a negatív ionok mozgását az extracelluláris folyadékból.
E reakció során a membránpotenciál is megváltozik. Például -70 mV-ra emelkedhet. De a káliumcsatornák megnyitása is pesszimális gátlást válthat ki. A fiziológia a gerjesztés szabályozásának folyamataival ebben az esetben a pozitív ionok kifelé irányuló mozgásában fejeződik ki. Fokozatosan növelik negatív potenciáljukat, ahogy elvesztik békéjüket. Ennek eredményeként mindkét folyamat hozzájárul a negatív potenciálok növekedéséhez, ami irritáló reakciókat vált ki. A másik dolog az, hogy a jövőben a töltéseket harmadik féltől származó szabályozó tényezők is szabályozhatják, amelyek miatt időnként különösen az idegsejtek új gerjesztési hullámának megállítása következik be.
Preszinaptikus gátló folyamatok
Az ilyen reakciók az idegimpulzusok gátlását váltják ki az axonvégződésekben. Valójában a keletkezés helye határozta meg ennek a típusú gátlásnak a nevét - megelőzik a szinapszisokkal kölcsönhatásba lépő csatornákat. Az axonális elemek működnek aktív kapcsolatként. Idegen axont küldenek a serkentő sejtbe, amely gátló neurotranszmittert szabadít fel. Ez utóbbi hatással van a posztszinaptikus membránra, depolarizációs folyamatokat provokálva benne. Ennek eredményeként a szinaptikus résből a serkentő axonba való bemenet gátolt, a neurotranszmitter felszabadulása csökken, és a reakció rövid távú leállása következik be.
Csak ebben a szakaszban néha pesszimális gátlás tapasztalható,ami ismétlődőnek tekinthető. Olyan esetekben alakul ki, amikor az erős depolarizáció hátterében az elsődleges gerjesztési folyamat többszörös impulzus hatására nem áll le. Ami a preszinaptikus reakció befejeződését illeti, 15-20 ms után éri el a csúcsát, és körülbelül 150 ms-ig tart. Az ilyen gátlás blokkolását görcsölő mérgek – pikrotoxin és biculin – biztosítják, amelyek ellensúlyozzák az axonközvetítőket.
A központi idegrendszeri osztályokon belüli lokalizáció is eltérő lehet. A preszinaptikus folyamatok általában a gerincvelőben és az agytörzs más struktúráiban fordulnak elő. A reakció mellékhatása lehet a szinaptikus vezikulák számának növekedése, amelyeket a neurotranszmitterek bocsátanak ki a serkentő környezetben.
A preszinaptikus gátlási folyamatok típusai
Általában megkülönböztetik az ilyen típusú laterális és fordított reakciókat. Ráadásul mindkét folyamat szerkezeti felépítése nagymértékben konvergál a posztszinaptikus gátlással. Alapvető különbségük abból adódik, hogy a gerjesztés nem magánál a neuronnál, hanem a testéhez való közeledésnél áll meg. A laterális gátlás során a reakcióláncot nemcsak a gerjesztés által érintett célneuronokra, hanem a szomszédos sejtekre is jellemző, amelyek kezdetben gyengék és nem gyulladtak. Ezt a folyamatot laterálisnak nevezik, mivel a gerjesztés helye a neuronhoz képest az oldalsó részeken lokalizálódik. Hasonló jelenségek fordulnak elő az érzékszervi rendszerekben.
Ami a fordított típusú reakciókat illeti, ezek példája különösen szembetűnő a viselkedésfüggőségidegsejtek impulzusforrásokból. Valamilyen módon ennek a reakciónak az ellenkezőjét nevezhetjük pesszimális gátlásnak. A központi idegrendszer fiziológiája ebben az esetben a gerjesztés áramlásának jellegének nem annyira a forrásoktól, mint inkább az ingerek gyakoriságától való függését határozza meg. A fordított gátlás azt feltételezi, hogy az axon-mediátorok több kollaterális csatornán keresztül jutnak a célneuronokhoz. Ez a folyamat a negatív visszacsatolás elvén valósul meg. Sok kutató megjegyzi, hogy ez szükséges a neuronok gerjesztésének önszabályozásához a görcsös reakciók megelőzésével.
Pesszimális fékrendszer
Ha a fent tárgy alt preszinaptikus folyamatot az egyes sejtek és más irritációs források kölcsönhatása határozza meg, akkor ebben az esetben a kulcstényező a neuronok gerjesztésre adott válasza lesz. Például gyakori ritmikus impulzusokkal az izomsejtek az irritáció fokozódásával reagálhatnak. Ezt a mechanizmust Vvedensky-féle pesszimális gátlásnak is nevezik a tudós után, aki felfedezte és megfogalmazta az idegsejtek közötti kölcsönhatás ezen elvét.
Először is érdemes hangsúlyozni, hogy minden idegrendszernek megvan a maga optimális gerjesztési küszöbe, amelyet egy bizonyos frekvenciájú stimuláció stimulál. Az impulzusok ritmusának növekedésével az izmok tetanikus összehúzódása is fokozódik. Ezen túlmenően a frekvencia olyan szintje is megnövekszik, amelynél az idegek ingerlékenysége megszűnik, és a folytatás ellenére relaxációs szakaszba lép.izgalmas folyamatok. Ugyanez történik a mediátorok cselekvésének intenzitásának csökkenésével. Elmondható, hogy ez a pesszimális gátlás fordított regeneratív mechanizmusa. A szinapszisok fiziológiáját ebben az összefüggésben a labilitás jellemzői szerint kell figyelembe venni. A szinapszisokban ez a mutató alacsonyabb, mint az izomrostokban. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a gerjesztés transzlációját a közvetítő felszabadulási és további hasadási folyamatai határozzák meg. Egy adott rendszer viselkedésétől függően az ilyen reakciók eltérő sebességgel fordulhatnak elő.
Mi az optimum és a pesszimum?
A gerjesztés állapotából a gátlásba való átmenet mechanizmusát számos tényező befolyásolja, amelyek többsége az inger jellemzőivel, erősségével és gyakoriságával függ össze. Az egyes hullámok fellépése megváltoztathatja a labilitás paramétereit, és ezt a korrekciót a sejt aktuális állapota is meghatározza. Például pesszimális gátlás fordulhat elő, amikor egy izom ex altációs vagy refrakter fázisban van. Ezt a két állapotot az optimum és a pesszimum fogalma határozza meg. Ami az elsőt illeti, ebben az esetben az impulzusok jellemzői megfelelnek a sejt labilitás mutatójának. A pessimum viszont azt sugallja, hogy az ideg labilitása alacsonyabb lesz, mint az izomrostoké.
Pessimum esetén az előző irritáció hatásának következménye lehet az izgatóhullámok idegvégződésekből az izomba való átmenetének éles csökkenése vagy teljes blokkolása. Ennek eredményeként a tetanusz hiányzik, és pesszimális gátlás lép fel. Optimum és pesszimum ebbenA kontextus abban különbözik, hogy ugyanazon stimulációs paraméterek mellett az izom viselkedése vagy összehúzódásban vagy relaxációban fejeződik ki.
Egyébként az optimális erősséget csak a szálak maximális összehúzódásának nevezzük a serkentő jelek optimális frekvenciáján. Az ütési potenciál felépítése, sőt megkétszerezése azonban nem vezet további összehúzódáshoz, hanem éppen ellenkezőleg, csökkenti az intenzitást, és egy idő után az izmokat nyugalomba hozza. Léteznek azonban ellentétes izgató reakciók, irritáló neurotranszmitterek nélkül.
Feltételes és feltétel nélküli gátlás
Az ingerekre adott válaszok teljesebb megértéséhez érdemes a gátlás két különböző formáját figyelembe venni. Feltételezett válasz esetén feltételezzük, hogy a reflex a feltétel nélküli ingerek kismértékű vagy egyáltalán nem erősítésével történik.
Külön érdemes figyelembe venni a differenciális kondicionált gátlást, amelyben a szervezet számára hasznos inger felszabadul. Az optimális gerjesztési forrás megválasztását az ismert ingerekkel való interakció korábbi tapasztalatai határozzák meg. Ha a pozitív cselekvés jellege megváltozik, akkor a reflexreakciók is megszüntetik tevékenységüket. Másrészt a feltétel nélküli pesszimális gátlás megköveteli a sejtektől, hogy azonnal és egyértelműen reagáljanak az ingerekre. Ugyanazon inger intenzív és rendszeres hatásának körülményei között azonban az orientáló reflex csökken és át isidő, nem lesz fékezési reakció.
A kivételek azok az ingerek, amelyek következetesen fontos biológiai információkat hordoznak. Ebben az esetben a reflexek válaszjeleket is adnak.
A fékezési folyamatok fontossága
Ennek a mechanizmusnak a fő szerepe az, hogy lehetővé tegye az idegimpulzusok szintézisét és elemzését a központi idegrendszerben. A jelfeldolgozás után a szervezet funkciói összehangolódnak egymás között és a külső környezettel is. Így a koordináció hatása megvalósul, de a fékezésnek nem ez az egyetlen feladata. Tehát a biztonsági vagy védő szerep jelentős jelentőséggel bír. A központi idegrendszer depressziójában kifejezhető afferens jelentéktelen jelekkel a pesszimális gátlás hátterében. Ennek a folyamatnak a mechanizmusa és jelentősége a negatív gerjesztési tényezőket kizáró antagonista központok összehangolt munkájában fejezhető ki.
A fordított gátlás viszont korlátozhatja a motoneuron impulzusok gyakoriságát a gerincvelőben, védő és koordináló szerepet is betöltve. Az egyik esetben a motoros neuron impulzusok összehangolódnak a beidegzett izmok összehúzódási sebességével, a másik esetben pedig az idegsejtek túlzott gerjesztését akadályozzák meg.
A preszinaptikus folyamatok funkcionális jelentősége
Először is hangsúlyozni kell, hogy a szinapszisok jellemzői nem állandóak, ezért a gátlás következményei nem tekinthetők elkerülhetetlennek. Munkájuk a körülményektől függően egy-egy vagy másikkal folytatódhataktivitás foka. Optimális állapotban az irritáló impulzusok gyakoriságának növekedésével valószínű a pesszimális gátlás kialakulása, de ahogy a korábbi jelek hatásának elemzése is mutatja, az intenzitás növekedése az izomrostok ellazulásához is vezethet. Mindez a szervezetre gyakorolt gátlási folyamatok funkcionális jelentőségének instabilitását jelzi, de ezek a körülményektől függően egészen konkrétan kifejezhetők.
Például magas frekvenciájú stimulációnál az egyes neuronok közötti interakció hatékonyságának hosszú távú növekedése figyelhető meg. Így nyilvánulhat meg a preszinaptikus rost funkcionalitása és különösen annak hiperpolarizációja. Másrészt a szinaptikus apparátusban is megjelennek az aktiválás utáni depresszió jelei, ami a serkentő potenciál amplitúdójának csökkenésében fog kifejeződni. Ez a jelenség a szinapszisokban is előfordulhat pesszimális gátlás során, a neurotranszmitter hatásával szembeni fokozott érzékenység hátterében. Így nyilvánul meg a membrán deszenzitizáció hatása. A szinaptikus folyamatok plaszticitása, mint funkcionális tulajdonsága meghatározhatja a központi idegrendszerben a neurális kapcsolatok kialakulását, illetve azok erősödését is. Az ilyen folyamatok pozitív hatással vannak a tanulási és memóriafejlesztési mechanizmusokra.
A posztszinaptikus gátlás jellemzői
Ez a mechanizmus abban a szakaszban lép fel, amikor a neurotranszmitter felszabadul a láncból, ami az idegsejtmembránok ingerlékenységének csökkenésében fejeződik ki. A kutatók szerint ez a fajta gátlása neuronmembrán primer hiperpolarizációja hátterében fordulnak elő. Ez a reakció a posztszinaptikus membrán permeabilitásának növekedését váltja ki. A jövőben a hiperpolarizáció hatással van a membránpotenciálra, normális kiegyensúlyozott állapotba hozza - vagyis csökken az ingerlékenység kritikus szintje. Ugyanakkor a poszt- és preszinaptikus gátlás láncolatában átmeneti összefüggésről beszélhetünk.
A pesszimális reakciók ilyen vagy olyan formában előfordulhatnak mindkét folyamatban, de inkább a másodlagos irritációs hullámok jellemzik őket. A posztszinaptikus mechanizmusok viszont fokozatosan fejlődnek, és nem hagyják el a refrakteritást. Ez már a gátlás utolsó szakasza, bár az ingerlékenység fordított növekedési folyamatai is előfordulhatnak további impulzusok hatására. Általános szabály, hogy a neuronok és izomrostok kezdeti állapotának megszerzése a negatív töltések csökkenésével együtt történik.
Következtetés
A gátlás egy speciális folyamat a központi idegrendszerben, amely szorosan összefügg az irritáció és a gerjesztés tényezőivel. A neuronok, impulzusok és izomrostok kölcsönhatásának összes tevékenysége mellett az ilyen reakciók teljesen természetesek és előnyösek a szervezet számára. A szakértők különösen a gátlás fontosságára hívják fel az embereket és az állatokat, mint a gerjesztés szabályozására, a reflexek koordinálására és a védelmi funkciók gyakorlására. Maga a folyamat meglehetősen összetett és sokrétű. A leírt reakciótípusok képezik az alapját, a résztvevők közötti interakció jellegéta pesszimális gátlás elvei határozzák meg.
Az ilyen folyamatok élettanát nemcsak a központi idegrendszer felépítése határozza meg, hanem a sejtek és a külső tényezők közötti kölcsönhatás is. Például a gátló mediátortól függően a rendszer különböző válaszokat adhat, és esetenként ellentétes értékkel is. Ennek köszönhető, hogy a neuronok és az izomreflexek kölcsönhatásának egyensúlya biztosított.
Az ilyen irányú tanulmányozás még mindig sok kérdést hagy maga után, csakúgy, mint az általános emberi agyi tevékenységet illetően. De ma már nyilvánvaló, hogy a gátlási mechanizmusok fontos funkcionális összetevők a központi idegrendszer munkájában. Elég, ha azt mondjuk, hogy a reflexrendszer természetes szabályozása nélkül a test nem lesz képes teljes mértékben megvédeni magát a környezettel szemben, mivel szorosan érintkezik vele.