Az agykéreg az emberi agy legösszetettebb szerkezete. Számos funkciója van, beleértve a motoros tevékenység tervezését és elindítását, az érzékszervi információk észlelését és tudatosítását, a tanulást, a memóriát, a fogalmi gondolkodást, az érzelmek tudatosítását és még sok mást. Mindezen funkciók teljesítménye a neuronok egyedülálló többrétegű elrendezésének köszönhető. Az agykéreg citoarchitektonikája a sejtszerveződésük.
Struktúra
Az agykéreg több száz milliárd neuronból áll, amelyek mindegyike csak három morfológiai forma variációja: piramis (piramis) sejtek, orsósejtek és csillagsejtek (szemcsés sejtek). A kéregben látható más típusú sejtek ezek egyikének módosításaihárom fajta. Vannak vízszintes Cajal-Retzius-sejtek és Martinotti-sejtek is.
A piramissejtek a félgömb kéreg citoarchitektúrájában a sejtösszetevő 75%-át teszik ki, és a fő kimeneti neuronok. Méretük a kicsitől az óriásiig változó. Általában egy apikális dendritjük van, amely a kéreg felszínére fut, és több bazális dendrit. Utóbbiak száma nagyon változó, de általában három-négynél több elsődleges dendrit van, amelyek egymást követő nemzedékekké ágaznak fel (másodlagos, harmadlagos stb.) Általában egy hosszú axonjuk van, amely elhagyja a kéreget és belép a kéreg alatti fehérállományba.
Az orsósejtek általában az agykéreg citoarchitektúrájának legmélyebb kérgi rétegében helyezkednek el. Dendritjeik a kérgi felszín felé nyúlnak ki, míg az axon lehet komiszurális, asszociációs vagy projektív.
A csillag alakú (szemcsés) sejtek általában kicsik, és mivel folyamataik minden síkban kivetülnek, csillaghoz hasonlítanak. Az egész kéregben helyezkednek el, kivéve a legfelszínibb réteget. Folyamaik nagyon rövidek, és lokálisan a kéregbe vetülnek, és módosíthatják más kérgi neuronok aktivitását. A dendrit tüskék (kis citoplazmatikus kiemelkedések) jelenléte alapján ezek egy részét tüskés sejteknek nevezik. Dendritjeik tüskékkel rendelkeznek, és többnyire a IV. rétegben helyezkednek el, ahol glutamátot bocsátanak ki, amely egy serkentő neurotranszmitter, ígyfunkcionálisan serkentő interneuronok. Egy másik sejttípus gamma-amino-vajsavat (GABA) választ ki, amely a központi idegrendszer legerősebb gátló neurotranszmittere, így gátló interneuronként működnek.
A vízszintes Cajal-Retzius sejtek csak a kéreg legfelszínibb részében láthatók. Nagyon ritkák, és csak kis számban találhatók meg a felnőtt agyban. Egy axonjuk és egy dendritjük van, mindkettő lokálisan, a legfelszínibb rétegben szinapszul.
A Martinotti sejtek multipoláris neuronok, amelyek a legsűrűbben a kéreg legmélyebb rétegében helyezkednek el. Számos axonjuk és dendritjük a felszín felé mozog.
Rétegek
Az agykéreg Nissl festési technikákkal történő elemzésével az idegtudósok azt találták, hogy az idegsejtek laminárisan illeszkednek. Ez azt jelenti, hogy a neuronok az agy felszínével párhuzamos rétegekbe szerveződnek, amelyek az idegtestek méretében és alakjában különböznek egymástól.
Az agykéreg citoarchitektonikája hat rétegből áll:
- Molekuláris (plexiforma).
- Külső szemcsés.
- Külső piramis alakú.
- Belső szemcsés.
- Belső piramis (ganglionális).
- Polimorf (fuziforma).
Molekuláris réteg
Ez a legfelületesebb a kéreg citoarchitektúrájában, közvetlenül a pia mater encephali alatt található. Ez a réteg nagyon szegényes a sejtkomponensben, amelyet csak néhány vízszintes képviselCajal-Retzius sejtek. A legtöbbet valójában a mélyebb rétegekben elhelyezkedő neuronok folyamatai és szinapszisaik képviselik.
A legtöbb dendrit piramis- és fusiform sejtekből származik, míg az axonok valójában az afferens thalamocorticalis traktus terminális rostjai, amelyek a thalamus nem specifikus, intralamináris és medián magjaiból származnak.
Külső szemcsés réteg
Főleg csillagsejtekből áll. Jelenlétük „szemcsés” megjelenést kölcsönöz ennek a rétegnek, innen ered a neve az agykéreg citoarchitektonikájában. Más sejtszerkezetek kis piramissejtek alakúak.
Sejtjei a kéreg különböző rétegeibe, különösen a molekuláris rétegbe küldik dendritjeit, míg axonjaik mélyebbre jutnak az agykéregbe, és helyi szinapszisokat végeznek. Ezen az intrakortikális szinapszison kívül ennek a rétegnek a axonjai elég hosszúak lehetnek ahhoz, hogy asszociációs rostokat képezzenek, amelyek áthaladnak a fehérállományon, és végül különböző központi idegrendszeri struktúrákban végződnek.
Külső piramisréteg
Főleg piramissejtekből áll. Az agykéreg citoarchitektonikus rétegének felszíni sejtjei kisebbek a mélyebben elhelyezkedőkhöz képest. Apikális dendritjeik felületesen kiterjednek és elérik a molekuláris réteget, míg a bazális folyamatok a kéreg alatti fehérállományhoz kapcsolódnak, majd ismétbenyúlnak a kéregbe, így asszociatív és commissuralis corticocorticalis rostként is szolgálnak.
Belső szemcsés réteg
Az agykéreg citoarchitektonikájában ez a fő bemeneti kérgi állomás (ez azt jelenti, hogy a legtöbb inger a perifériáról érkezik ide). Főleg csillagsejtekből és kisebb mértékben piramissejtekből áll. A csillagsejtek axonjai lokálisak maradnak a kéregben és a szinapszisokban, míg a piramissejtek axonjai mélyebben szinapszulnak a kéregben, vagy elhagyják a kéreget, és a fehérállomány rostjaihoz kapcsolódnak.
A csillagsejtek, mint domináns komponensek, hozzájárulnak specifikus érzékszervi kérgi területek kialakulásához. Ezek a területek főleg a talamuszból kapják a rostokat a következő sorrendben:
- Az elsődleges szenzoros kéreg csillagsejtjei a thalamus ventralis posterolateralis (VPL) és ventralis posteromedialis (VPM) magjából kapnak rostokat.
- Az elsődleges látókéreg az oldalsó geniculatus magból kap rostokat.
- Az elsődleges hallókéreg csillagsejtjei a mediális geniculatus magból kapnak vetületeket.
Amikor ezek az érzékszervi rostok „behatolnak” a kéregbe, vízszintesen elfordulnak, így szétterülhetnek, és diffúz szinapszisba léphetnek a belső szemcsés réteg sejtjeivel. Mivel ezek a rostok myelinizáltak, ezért fehérek, jól láthatóak a szürkeállományban.
Belső piramisréteg
Főleg közepes és nagy elemekből állpiramissejtek. Ez a kimeneti vagy kortikofugális rostok forrása. Emiatt a motoros kéregben van a legkiemelkedőbb, ahonnan a motoros aktivitást közvetítő rostokat küldi ki. Az elsődleges motoros kéreg ezeknek a sejteknek egy speciális formáját tartalmazza, amelyeket Betz-sejteknek neveznek.
Mivel a motoros aktivitás kérgi szintjéről beszélünk, ezek a rostok olyan traktusokat alkotnak, amelyek szinapszisban állnak különböző szubkortikális motoros központokkal:
- Corticotectalis traktus, amely eléri a középagyi tektumot.
- A corticorubral traktus, amely a vörös maghoz fut.
- A corticoreticularis traktus, amely az agytörzs retikuláris képződményével szinapszis.
- Kortikopontális traktus (az agykéregtől a pontinus magokig).
- Kortikonukleáris traktus.
- A gerincvelőhöz vezető corticospinalis traktus.
Ez a réteg egy vízszintes irányú fehérállomány-sávot is tartalmaz, amelyet a belső piramisréteg axonjai alkotnak, amelyek a rétegen belül lokálisan szinapszizálnak, valamint a II. és III. réteg sejtjei.
Polimorf (fusiform)
Ez a kéreg legmélyebb rétege, és közvetlenül fedi a kéreg alatti fehérállományt. Főleg orsósejteket tartalmaz, és kevesebb piramis- és interneuront tartalmaz.
E réteg orsójának axonjai és piramissejtjei corticocorticalis commissurális és corticothalamikus projekciós rostokat osztanak el, amelyek a thalamusban végződnek.
Oszlopszervezés
Az agykéreg funkcionálisan is felosztható függőleges struktúrákra, amelyeket oszlopoknak nevezünk. Valójában a kéreg funkcionális egységei. Mindegyikük merőleges a kéreg felületére, és magában foglalja mind a hat sejtréteget. Ezt a szerkezetet az emberi agykéreg citoarchitektonikája keretein belül is figyelembe kell venni.
A neuronok egy oszlopon belül szorosan kapcsolódnak egymáshoz, bár közös kapcsolatuk van a szomszédos és távoli hasonló képződményekkel, valamint a kéreg alatti struktúrákkal, különösen a thalamusszal.
Ezek az oszlopok képesek megjegyezni a kapcsolatokat és bonyolultabb műveleteket végrehajtani, mint egyetlen neuron.
Az agykéreg citoarchitektonikájának áttekintése
Minden oszlopnak megvannak a maga szupragranuláris és infragranuláris részei.
Az első a legfelszínesebb I-III rétegen alakul ki, és általában ez a rész más oszlopokra vetül, azokkal összekapcsolva. Különösen a III. szint a szomszédos oszlopokhoz, míg a II. szint a távoli kérgi oszlopokhoz kapcsolódik. Az infragranuláris rész V. és VI. réteget foglal magában. Bemenetet fogad a szomszédos oszlopok szupragranuláris régióitól, és a kimenetet a thalamusnak küldi.
A IV. réteg funkcionálisan nem szerepel e két rész egyikében sem. Egyfajta anatómiai határvonalként működik a szupragranuláris és infragranuláris rétegek között, funkcionális szempontból pedig számos funkciót lát el. Ez a réteg bemenetet kap a talamusztól ésjeleket küld a megfelelő oszlop többi részére.
A Thalamus viszont szinte a teljes kéregből és számos kéreg alatti régióból kap információt. Ezen kapcsolatok segítségével visszacsatoló hurkot hoz létre a kéreggel, elemzi a IV. rétegből kapott információkat, és elküldi neki a megfelelő jeleket. Így a jelek integrációja mind a thalamusban, mind a kortikális központokban megtörténik.
Minden oszlop lehet részben vagy teljesen aktív. A részleges aktiválás azt jelenti, hogy a szupragranuláris rétegek gerjesztettek, míg a szubgranuláris rétegek inaktívak. Ha mindkét rész gerjesztett, ez azt jelenti, hogy az oszlop teljesen aktív. Az aktiválási szint a funkció bizonyos szintjét tükrözi.
